Unbenanntes Dokument

Braunrote Ständelwurz, Strandvanille
Epipactis atrorubens
(HOFFMANN) BESSER (1809)


*Epipactis atrorubens *Prim. Fl. Galiciae austriac. 1 (2): 220

Typus:
Holotypus: nicht bestimmt.
Lectotypus: Norwegen, Snaasen nordöstlich von Trondheim; nach BAUMANN, KÜNKELE & LORENZ (2002) ungültig.

Synonyme:

Bas.: Serapias atrorubens HOFFMANN, Deutschl. Fl. ed. 2, 2: 182 (1804). nom. inval.
Epipactis helleborine var. rubiginosa CRANTZ, Stirp. Austr. Fasc. ed. 2, 2 (6): 467 & 468 (1769).
Epipactis latifolia var. rubiginosa (CRANTZ) GAUDICH, Fl. Helv. 5: 465 (1829).
Epipactis rubiginosa (CRANTZ) W.D.J. KOCH, Icon. Fl. Germ. Helv. 2, 2: 801 (1844).
Epipactis latifolia subsp. rubiginosa (CRANTZ) J.D. HOOKER fil., Student Fl. Brit. Isl.: 358 (1870).
Helleborine rubiginosa (CRANTZ) SAMPAIO, Liste Esp. Herb. Portug.: 36 (1913).
Serapias atrorubens HHOFFMANN ex BERNHARDI in SCHRADER, Neues Journ. für die Botanik 1: 172 (1806). nom. inval.
Epipactis atropurpurea RAFIN., Caraterri 87 (1810)
Helleborine atropurpurea SCHINZ & THELLUNG, Vierteljahresschr. Nat. Ges. Zürich: 588 & 589 (1909).
Epipactis latifolia subsp. atrorubens (CRANTZ) GAUDICH, Fl. Helv. 5: 465 (1829).

Etymologie:
atrorubens, atropurpurea: schwarzrot; benannt nach der häufig auffallend dunkelroten Blütenfarbe
rubiginosa: rostrot, rostig


Abb. 1
Deutschland, Bayern, Beilngries, 04.07.1999
Foto: HP



Abb. 2
Polen, Augustow, 04.08.2003
Foto: HP




Abb. 3
Deutschland, Bayern, Holzheim / OPf, 28.06.2010
Foto: HP




Abb. 4
Polen, Mierzeja Wislana: Küstendünenwald, 15.08.1995
Foto: HP

Größe und Wuchs :

robust; Triebe häufig einzeln oder in Zweiergruppen, seltener größere Gruppen; Wuchshöhe (10) 20-40 (80, triploidea -130) cm; sterile Triebe sind nicht selten.

Stängel:

kräftig, aber nicht dick, grün bis rötlich überlaufen und ab dem unteren Drittel meist stark behaart

Blätter:

1-2 schuppige Niederblätter,
weitere Laubblätter (2) 4–9, an hellen Wuchsorten im unteren Bereich zusammengedrängt, m.o.w. zweizeilig angeordnet, hell- bis dunkelgrün, unterseits oft deutlich violett überlaufen (besonders vor Blühbeginn, sehr selten auch oberseits, deutlicher an den Nerven und zur Spitze zu), 4-8 x 2-7 cm, eiförmig – spitz lanzettlich, waagrecht vom Stängel abgehend, oft sichelförmig gebogen; flach ausgebreitet (an schattigen Stellen) bis rinnig, oft gekielt, am Rand gelegentlich leicht gewellt;

Hochbl ätter (0 – 2) schmal lanzettlich, spitz, mit auffallend großem Abstand zwischen oberstem Hochblatt und unterster Blüte

Blütenstand:

Ähre mit (5) 12-40 (70) Blüten, häufig m.o.w. einseitswendig; gewöhnlich ein Drittel bis über die Hälfte des Stängels einnehmend
Spindel im Bereich des Blütenstandes dicht filzig weiß behaart,

allogam, vermutlich durch fakultative Autogamie nahezu 100% Fruchtansatz

Fruchtknoten und Stiel:

Stielchen weiß behaart, bronzefarben bis rötlich
Frucht deutlich behaart, kurz eiförmig bis rundlich

Fruchtknoten gr ünlich bis bräunlich grün oder bronzefarben mit rötlichen Wülsten, seltener braunrot

Tragblätter: schmal lanzettlich, die unteren meist länger als die Blüten, dann schnell kürzer werdend, die oberen kürzer als der Fruchtknoten; m.o.w. waagrecht abstehend

Blüten:

mittelgroß, meist kräftig dunkelrot, gelegentlich gelblich, vor allem im Süden häufig heller und teils farbiger (var. macedonica) oft zweifarbig: nur Teilbereiche der einzelnen Blütenblätter, v.a. die Spitzen der Petalen sind hell gefärbt, selten grünlich; fast waagrecht ausgerichtet bis deutlich hängend (v.a., jedoch nicht nur bei Trockenheit); glockig bis weit geöffnet

Au ßenseiten der Sepalen meist bronzefarben bis schmutzig rot, etwas behaart

Bestäubung: allogam; fakultativ autogam

Sepalen:

8–10 x 3,5-5 mm, häufig zu den Spitzen zu hell werdend

Petalen:

etwas kürzer und breiter, oft ein wenig dunkler bzw. rötlicher als die Sepalen

Hypochil:

fast kugelig bis oval, oben relativ eng zugezogen, 4-6 mm lang, außen schmutzig grün bis grün, kaum weißlich; innen bräunlich rot, seltener grün oder dunkelbraun, Nektar führend

Durchgang zwischen Hypo- und Epichil:

schmal U-förmig bis sehr eng; Kragen breit

Epichil/Kalli:

breit herzförmig, teils zugespitzt; meistens am Rand deutlich gezähnt und gelegentlich aufgebogen; ca. 2,5-4 x 4-5 mm;

Kalli kr äftig ausgebildet, ungegliedert herzförmig bis gegliedert ( dann Mittelkallus weit nach unten reichend), typischerweise m.o.w. stark zerklüftet, manchmal farblich abgehoben (heller als der übrige Teil des Epichils)

Gynostemium:

kurz, Anthere kaum gestielt, breit; Klinandrium gut entwickelt
Viscidium deutlich ausgebildet und auch bei Trockenheit voll funktionsfähig
Narbe m.o.w. rechteckig

Pollinien lange kompakt

Blütezeit:

eher früh, nach Ep. microphylla und vor Ep. helleborine (kurz vor Ep. distans oder Ep. muelleri) aufblühend;
(E5) M6 – M7 (E8), je nach Standort, Höhe und Exposition

Variabilität:

Epipactis atrorubens variiert besonders auffallend hinsichtlich der Blütenfarbe. Diese reicht vom typischen Dunkelrot über hellrot, gelblich, graugrün bis rein grün, sehr selten bis zu weiß. Zusätzlich können die Petalen, v.a. aber die Sepalen zweifarbig sein, zu den Spitzen zu werden sie oft heller. Auch das Epichil kann zweifarbig sein. Die Form und Größe der Kalli variiert, der Grad der Zerklüftung ebenfalls. Letztendlich sind die Blütengrößen variabel, ebenso der Öffnungsgrad und die Form des Epichils. Deutlich variabel sind die Größe, Form und Stellung der Laubblätter und ihre Entfernung vom Untergrund, im Allgemeinen abhängig von den Standortbedingungen. An der nördlichen und südlichen Verbreitungsgrenze kommen häufig auffallend kleinwüchsige Exemplare vor. Gelegentlich treten Pflanzen mit stark purpurrot gefärbten Blättern und Stängel auf, wobei die Überfärbung im Verlauf der Vegetationsperiode verblasst.
Eine Reihe von Abweichungen wurde darüber hinaus als eigene Taxa beschrieben, z.B.:
  • subsp. triploidea GELBRECHT & G. HAMMEL: Kräftige, spät blühende, großwüchsige Pflanzen mit triploidem Chromosomensatz, beschrieben von Fürstenwalde nördlich Berlin. Stängel, Tragblätter und Blüten sind intensiver gefärbt. Angeblich kommen ähnliche Formen auch in NO-Polen vor

  • var. macedonica KREUTZ, TSIFTSIS & ANTONOPOULOS: Pflanzen in Nordgriechenland, die häufiger grünliche oder rötlich-gelbe statt roter Blüten besitzen. Weitere angebliche Unterschiede können wir nicht bestätigen: Zierlicher als im übrigen Verbreitungsgebiet, größere, weiter geöffnete Blüten, spätere Blütezeit.

  • var. borbasii S & JAVORKA: Beschrieben aus Steppengebieten in Ungarn; Blätter auffallend kurz, etwas kürzer bis wenig länger als die Internodien. Vermutlich handelt es sich hier nur um  einen Ökotyp auf trockenem Sandboden

Verwechslungsmöglichkeit:

Durch ihre starke Behaarung, die typische Blüte mit dem relativ geschlossenen Hypochil und sehr engem Durchgang in Verbindung mit dem zerklüfteten Kallus und den zweizeilig angeordneten Blättern ist die Art höchstens mit Ep. subclausa, die nur in Griechenland vorkommt zu verwechseln. Am Olymp kommen beide Arten vor, Ep. atrorubens löst Ep. subclausa ab etwa 1000 m ab. Von da bis etwa 1500m können auch Übergangsformen zwschen beiden Arten beobachtet werden, weiter oben wächst nur noch Ep. atrorubens. Die Unterschiede zwischen beiden Taxa sind relativ gering: Ep. subclausa hat etwas kleinere, meist weniger weit geöffnete Blüten mit schwächer ausgeprägtem Kallus und stärker behaartem Perigon. Stängel und Blätter sind stets violett überlaufen, die Blüten haben nie einen gelb-grünen Ton; das Epichil ist dagegen öfters weiß gerandet, was bei Ep. atrorubens nicht vorkommt. Das Hypochil ist meist breiter als das Hypochil, bei Ep. atrorubens schmäler.

Ähnlich sind die verwandten kleinblütige Arten wie Ep. kleinii auf der Iberischen Halbinsel und Ep. microphylla.

In den Rhodopen (Bulgarien: Pirin) wurde Ep. spiridonovii abgetrennt, die möglicherweise in dieser Ausprägung auch in Griechenland zu finden ist. Sie ähnelt sehr den grünblütigen Formen der nordgriechischen Ep. atrorubens, hat aber relativ breite, flachere Blätter und etwas kleinere Blüten (Lippenlänge 5-6 statt 5-8 mm). Die Pollinien sollen während der Anthese häufig pulvrig werden. Es bestehen Zweifel, ob so geringe Unterschiede eine Abtrennung auf Artebene rechtfertigen, weitere Überprüfungen erscheinen notwendig.


Abb. 5
Italien, Kalabrien, Mt. Pollino, 02.08.2014
Foto: HP

Verbreitung

Gebiet:

Die Sippe ist in Europa weit verbreitet und in vielen Gebieten nicht selten. Sie kommt vom äußersten Norden des europäischen Festlands bis weit hinein nach Südeuropa vor, wo sie jedoch auf die Gebirge beschränkt ist. Im Osten liegt die Verbreitungsgrenze in Sibirien. Auch in den USA (Bundesstaat Vermont) wurden bereits kleine Vorkommen gemeldet, die vermutlich auf Gartenflüchtlinge zurückzuführen sind.

Höhe:

0 – 2570 m, in Europa steigt keine andere Epipactis-Art so weit ins Gebirge auf.


Stand 2012
Verbreitungsgebiet
Kartenquelle: www.mygeo.info

Abb. 6
Italien, Kalabrien, Mt. Pollino, 02.08.2014
Foto: HP
Standort

Boden:

in der Regel basisch, teils auch sehr kalkhaltig, wasserdurchlässig, meist trocken bis sehr trocken;

besonders gern auf Sandboden und in steinigen oder kiesigen Bereichen mit Kalkanteil

Exposition:

jede, seltener an Nordhängen

Biotoptyp:

Die Art kommt in sehr unterschiedlichen Biotopen vor, meidet jedoch allgemein starke Beschattung. Sehr häufig steht sie hell, oft sogar südexponiert in praller Sonne. Gute Bestände findet man vor allem auf Flussschotter, in Steinbrüchen, in steinigen und lichten Kiefernbeständen; im alpinen Bereich wächst sie zusammen mit Nigritella und Gymnadenia in alpinen Magerrasen.

Besonders an der Ostsee gibt es Massenvorkommen in sandigen, oft mit Flechten bewachsenen D ünenbereichen (Weißdüne), teils auch in lichten Dünen-Kiefernwäldern.
Besonderheiten

In manchen Bereichen ist Gruppenbildung nicht selten. Dies betrifft interessanter Weise auch sterile Exemplare. Die Art erträgt Trockenheit und Hitze erstaunlich gut, in manchen Jahren vertrocknen allerdings auch hier die Blüten, selten auch die gesamte Pflanze. Hybriden mit anderen Arten sind auch bei gemeinsamen Vorkommen auffallend selten.
Problematik

Ungeklärt ist bisher die Beziehung zu der aus Bulgarien beschriebenen Ep. spiridonovii. Möglicherweise handelt es sich hier nur um eine extremere Form von Ep. atrorubens.


Abb. 7
Lettland, Lilaste: Küstendünenwald; 18.06.2011
Foto: HP

Abb. 8
Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Usedom 11.08.2009
Hochwüchsige Exemplare im Dünenbereich
Foto: UG

Abb. 9
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000, in Begleitung von E. degenii
Foto: HP

Abb. 10
Irland, Burren, Kalkplateau, 14.08.1994, im Biotop viele weitere Orchideenarten
Foto: HP

Abb. 11
Lettland, Kemeri: Ostseestrand; 13.06.2011
Foto: HP

Abb. 12
Italien, Gardaseegebiet, Mt. Tremalzo 13.08.2010
Epipactis atrorubens dringt bis in die alpinen Bereiche vor. Am Mt. Tremalzo ist sie weit verbreitet und häufig anzutreffen.
Foto: UG

Abb. 13
Italien, Gardaseegebiet, Mt. Tremalzo 13.08.2010
Foto: UG

Abb. 14
Deutschland, Bayern, Mörnsheim: Plattenkalk-Steinbruch, 01.07.1999
Foto: HP

Abb. 15
Deutschland, Bayern, Pupplinger Au: Flusskies, 13.06.2010. Viele weitere Orchideenarten
Foto: HP

Abb. 16
Deutschland, Thüringen, Tote Täler, 20.06.2003. Termophiler Kalkmagerrasen mit vielen weiteren Orchideenarten
Foto: HP

Abb. 17
Frankreich, Pyrenees Occidentales, Gavarnie, 08.08.2010. Termophiler Magerrasen mit Abbruchkante auf 1500 m Höhe, hier auch Anacamptis pyramidalis
Foto: HP

Abb. 18
Nord-Norwegen, Kolvik, 100 m ü.d.M., 02.08.1993, weitere Orchideenarten: Gymnadenia conopsea, Pseudorchis albida ssp. straminea, im Vordergrund Chamorchis alpina.
Foto: HP

Abb. 19
Kroatien, Ucka, Račja Vas; 13.06.2001
Standort auf Flysch
Foto: SH

Abb. 20
Italien, Kalabrien, Mt. Pollino, 02.08.2014
Foto: HP

Abb. 21
Italien, Kalabrien, Mt. Pollino, 02.08.2014
Foto: HP

Abb. 22
Irland, Burren, 14.08.1994
Foto: HP

Abb. 23
Nord-Norwegen, Kolvik, 02.08.1993
Foto: HP

Abb. 24
Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Insel Usedom, 05.08.1998
Foto: HP

Abb. 25
Estland, Sarve, 18.06.2011 – im groben Kalkschotter des Ostseestrands

Foto: WW

Abb. 26
Süd-Schweden, Yngsjö, 16.07.2008
Foto: UG

Abb. 27
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 28
UK England, Umbrien Lake District, Scout Scar 14.07.1992
Foto: EG

Abb. 29
Österreich, Gollersattel, 16.07.1989
Waldform, ungewöhnlich hochwüchsig, Stängel in Zickzack
Foto: EG

Abb. 30
Lettland, Lilaste, 18.06.2011, Exemplar mit besonders vielen Anthocyanen
Foto: HP

Abb. 31
Deutschland, Bayern, Pupplinger Au 07.07.2010
Foto: UG


Abb. 32
Deutschland, Bayern, OPf, Neumarkt, 20.07.2009
Exemplar mit flach ausgebreiteten Blättern

Foto: HP


Abb. 33
Frankreich, Elsaß, Wimmenau, 30.07.2007
kurze, aufrecht gerichtete Blätter

Foto: UG

Abb. 34
Deutschland, Bayern, Pupplinger Au, 13.05.2005
Austrieb
Foto: UG


Abb. 35
Lettland, Kemeri: Ostseestrand; 13.06.2011
Foto: HP


Abb. 36
Deutschland, Bayern, Eibsee/ Grainau, 12.07.2009
Albino

Foto: UG


Abb. 37
Lettland, Lilaste, 18.06.2011, chlorophyllfreie Pflanzen
Foto: HP

Abb. 38
Lettland, Lilaste, 18.06.2011, chlorophyllfreie Pflanzen
Foto: HP

Abb. 39
Österreich, Weikersdorf, 04.07.2006 – ungewöhnlich reicher Blütenstand
Foto: WW
Abb. 40
Italien, Kalabrien, Mt. Pollino, 02.08.2014
Foto: HP

Abb. 41
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 42
Österreich, Steinfeld, 05.07.2006
Foto: EG

Abb. 43
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 44
Polen, Augustow, 10.08.2004
Foto: HP

Abb. 45
Montenegro, Durmitor-Gebirge, Žabljak, 25.07.1990
Foto: SH

Abb. 46
Montenegro, Durmitor-Gebirge, Žabljak, 25.07.1990
Foto: SH

Abb. 47
Deutschland, Bayern, Pupplinger Au, 06.07.2007
Foto: UG
Abb. 48
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 49
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 50
Deutschland, Bayern, Böhmfeld / Obb, 07.07.1998 Albino
Foto: HP

Abb. 51
Deutschland, Bayern, Pupplinger Au, 09.07.2009
Panorpa communis als regelmäßiger Bestäuber im Isargebiet.
Foto: UG

Abb. 52
Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Usedom 11.08.2009
Foto: UG

Abb. 53
Ungarn, Fülöpháza, 08.06.2002
Foto: WW

Abb. 54
Deutschland, Bayern, Fischbach, 14.07.1991
Foto: WW

Abb. 55
Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Usedom 17.08.2009
Früchte
Foto: UG


Abb. 56
Frankreich, Elsaß, Wimmenau, 30.07.2007
Beinah einhundertprozentiger Fruchtansatz ist die Regel

Foto: UG


Abb. 57
Deutschland, Bayern, Obb., Mörnsheim, 30.08.2003
Foto: HP

Abb. 58
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 59
Frankreich, Pyrenees Occidentales, Gavarnie, 08.08.2010
Foto: HP

Abb. 60
Italien, Abruzzen, Gran Sasso, 06.07.2000
Foto: HP

Abb. 61
Irland, Burren, 14.08.1994
Foto: HP

Abb. 62
Nord-Norwegen, Kolvik, 02.08.1993
Foto: HP

Abb. 63
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 64
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 65
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 66
Frankreich, Col d'Izoard, 29.07.2006
Foto: HP

Abb. 67
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 68
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 69
Griechenland, Olymp, Agia Dionnissos, 1640m, 20.07.2000
Foto: HP

Abb. 70
Süd-Schweden, Yngsjö, 16.07.2008
Foto: UG

Abb. 71
Deutschland, Bayern, Mittenwald, 15.07.2006
Foto: UG

Abb. 72
Deutschland, Mecklenburg-Vorpommern, Insel Usedom, 05.08.1998
Foto: HP

Abb. 73
Deutschland, Bayern, Mörnsheim, 24.06.1999
Foto: HP

Abb. 74
Deutschland, Bayern, Böhmfeld / Obb, 07.07.1998 Albino
Foto: HP


Abb. 75
Deutschland, Bayern, Fischbach, 14.07.1991
Detail des Säulchens
Foto: WW


Abb. 76
Deutschland, Bayern, Fischbach, 14.07.1991
Detail des Blattrandes
Foto: WW


Epipactis atrorubens var. borbasii S & JAVORKA


Abb. 77
Epipactis atrorubens var. borbasii
Ungarn, Örkeny, 09.06.2002
Foto: WW

Abb. 78
Epipactis atrorubens var. borbasii Ungarn, Bugac-Puszta, 18.06.1994
kleinblättrig wie beschrieben
Foto: EG

Abb. 79
Epipactis atrorubens var. borbasii, Ungarn Bugac-Puszta, 18.06.1994
Blätter länger als für var. borbasii angegeben
Foto: EG

Abb. 80
Epipactis atrorubens var. borbasii, Ungarn, Bugac-Puszta, 18.06.1994

Foto: EG

Abb. 81
Epipactis atrorubens var. borbasii
Ungarn, Örkeny, 09.06.2002
Foto: WW

Abb. 82
Epipactis atrorubens var. borbasii
Ungarn, Örkeny, 09.06.2002
Foto: WW

Abb. 83
Epipactis atrorubens var. borbasii Ungarn, Bugac-Puszta, 18.06.1994
Foto: EG



Abb. 84
Epipactis atrorubens var. borbasii Ungarn, Bugac-Puszta, 18.06.1994
Foto: EG


Epipactis atrorubens var. macedonica KREUTZ, ANTONOPOULUS & TSIFTSIS

Abb. 85
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Falakron Gebirge, 22.07.1991
helle Blüten
Foto: EG

Abb. 86
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Vermion Gebirge, 24.07.2001
helle Blüten
Foto: EG

Abb. 87
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Vermion Gebirge, 24.07.2001
Foto: EG

Abb. 88
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Vermion Gebirge, 24.07.2001
helle Blüten
Foto: EG



Abb. 89
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Falakron Gebirge, 22.07.1991
sehr helle Blüten

Foto: EG

Abb. 90
Epipactis atrorubens var. macedonica
Griechenland, Vermion Gebirge, 24.07.2001
sehr farbige Blüten, Kalli helles Rot, gelb-rotes Perigon
Foto: EG

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