Müllers Ständelwurz
Epipactis muelleri GODFERY 1921


*Epipactis muelleri * GODFERY ; J. Bot. (London) 59: 106 (1921)

Typus:
Frankreich, Alpes-Maritimes (1918)

Syn.:
Parapactis epipactoides W. ZIMMERMANN, Mitt. Bad. Landesver. Naturk. Naturschutz N.F. 1 (9): 32 (1922).
Epipactis latifolia subsp. muelleri (GODFERY) S, Repert. Spec. Nor. Regni Veg. 24: 35 (1927).
Epipactis latifolia var. muelleri (GODFERY) SCHLECHTER, Monogr. Iconogr. Orchid. Eur. 1: 217 (1928).
Epipactis helleborine subsp. muelleri (GODFERY) O. BOLÓS, Masalles & Vigo, Collect. Bot. (Barcelona) 17 (1): 96 (1988)
Epipactis muelleri var. saltuaria (GODFERY) KREUTZ, Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 26 (2): 38 (2009)
Epipactis viridiflora HOFFMANN ex KROCKER, Fl. Siles. 3: 41 (1814) ?


Abb. 1
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld), 21.06.1999
Foto: HP




Abb. 2
Deutschland, Bayern, westl. Greding, 14.07.1993;
Foto: HP




Abb. 3
Frankreich, Vercors, Beaufort sur Gervanne, 16.06.1996
Foto: HP



Abb. 4
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld), 22.06.1999
Foto: HP




Abb. 5
Deutschland, Bayern, östl. Parsberg, 15.8.2009;
innerer Waldrand (Rotbuchen) im Gebiet mit großen Beständen von E. muelleri, meist als einzige Orchideenart. E. helleborine fehlt hier in weiten Bereichen.
Foto: HP
Etymologie:
muelleri: Dem deutschen Botaniker Hermann MÜLLER gewidmet, der bereits 1868 die abweichende Säulenstruktur dieser Sippe beschrieb (in Verhandl. Naturhist. Verein preuß. Rheinlande und Westphalens 25, 3. F., 5. Bd.: 1-62).
Er führte Epipactis muelleri unter dem Namen „E. viridiflora“.

Wuchs und Größe :

mittelgroß, Wuchshöhe (15) 25-40 (-50) cm, gelegentlich mehrere Sprosse austreibend (selten mehr als 2); sterile Triebe sind eher selten

Stängel:

auch bei kräftigen Pflanzen nicht besonders dick, häufiger etwas hin und her gebogen; rein grün, unten spärlich behaart

Blätter:

meist 1 manschettenförmiges, hellgrünes Niederblatt,
weitere Laubblätter 3 – 6;
an hellen Standorten wenige und relativ kurz, teils „tütig“ eingerollt und schräg nach oben stehend, hell- bis gelblich grün, oft mit leicht gewelltem Rand;
an schattigen Stellen lang, rinnig gefaltet, m.o.w. waagrecht (bogig) wachsend, an den Rändern auffallend gewellt, mittel-, bläulich bis dunkelgrün, im Süden öfters flach ausgebreitet und relativ kurz.
Maße der mittleren (größten) Blätter etwa 3-12 x 1,5-4 cm.
Verteilung meist gleichmäßig, oft zweizeilig;
dazu oft Hochblätter (0 – 3), lanzettlich

Blütenstand:

Ähre bei kräftigen Pflanzen mäßig dicht- und reichblütig (5 – 45 Blüten), öfter m.o.w. einseitswendig; ein knappes Viertel bis fast die Hälfte des Stängels einnehmend
Spindel im Bereich des Blütenstandes kurz und dicht filzig behaart
Fruchtansatz nahezu zu 100%

Fruchtknoten und Stiel:

Stielchen wenig behaart, hellgrün;
Frucht kaum behaart, eiförmig, hell- bis dunkelgrün

Tragblätter:

schmal lanzettlich, die unteren mehr als doppelt so lang wie die Blüten, die obersten kaum so lang wie der Fruchtknoten

Blüten:

mittelgroß (manchmal klein), fast waagrecht ausgerichtet bis stark hängend (v.a. bei Trockenheit); glockig bis weit geöffnet

Bestäubung autogam, meist schon vor dem Aufblühen (Ausnahmen bestehen, s.u.!)

Sepalen:

9-12 x 4-5 mm, gelblich grün bis dunkelgrün

Petalen:

8-10 x 3,5-4,5 mm, meistens heller als die Sepalen: außen hellgrün, innen hellgrün bis weißlich, selten etwas rosa überlaufen

Hypochil:

4-5 x 6-7 mm, meistens eher flach, außen weißlich grün, manchmal etwas rosa, innen blass- bis hellbraun, kräftig rot, rotbraun oder schwarzbraun, wenig Nektar führend bis trocken

Durchgang zwischen Hypo- und Epichil:

auffallend weit, breit und flach, manchmal mit breitem „Kragen"

Epichil/Kalli:

meist breiter als lang, häufig herzförmig; gelegentlich gerade vorgestreckt, an der Spitze häufig herab gebogen; weiß, häufig leicht (selten kräftig) rosa überlaufen, oft mit breitem grünem Mittelstreifen (meist im Bereich von Längsriefen)
Kalli meist nur ansatzweise vorhanden, flach; selten farblich abgehoben

Gynostemium:

Anthere meist sitzend, breit, im Allgemeinen mit der für diese Art typischen, lang ausgezogenen Spitze („Kapuze“)
Der obere Narbenrand zieht sich normalerweise bereits während der Entwicklung in Richtung des Säulenrückens zurück und verdeckt dadurch das Klinandrium (Pollenschüssel), wodurch dieses als „Entwicklungsplatz“ für die Pollinien nicht mehr zur Verfügung steht. In der Literatur liest man dann von „fehlendem Klinandrium“.
Die Anthere muss sich nun in der Folge über den oberen Narbenrand schieben und nimmt ihre endgültige Position mit der Basis der Pollenfächer auf der Narbenvorderseite ein. [Vergl. REINHARDT, J. & E. SCHNEIDER (2002), Ber. Arbeitskr. Heim. Orchid. 19 (1): 53-59; 2002 und TAUSCH F. (1997), Ber. Arbeitskr. Heim. Orchid. 14 (1): 123-125; 1997]. Die Pollinien sitzen dann direkt vor der Narbe.
Gelegentlich findet man aber Populationen mit entwickeltem Rostellum, manchmal sogar mit Viscidium (sehr selten auch funktionstüchtig).
Narbe m.o.w. rechteckig, Abweichungen sind nicht allzu selten

Pollen in der Regel teigig bis br öselig

Blütezeit:

früh, (A) M6 – M7, etwas nach Ep. atrorubens und Ep. tremolsii, vor Ep. helleborine

Variabilität:

Epipactis muelleri ist habituell in den unterschiedlichen Biotopen sehr variabel, besonders im Süden des Verbreitungsgebietes. Auch die Blütengröße variiert in den verschiedenen Gegenden manchmal auffallend. Zudem ist die Säule nicht immer typisch ausgebildet, möglicherweise (!) ist das aber teilweise auf den Einfluss von anderen Arten zurückzuführen. Auch die Färbung und Form der Lippe sind über das gesamte Verbreitungsgebiet betrachtet teils uneinheitlich.


Verwechslungsmöglichkeiten:


Aufgrund des weiten Durchgangs zwischen Epichil und Hypochil, zusammen mit dem flachen Epichil ist die Art meist schon auf Fotos eindeutig zu erkennen und im Gelände kaum zu verwechseln. Bei genauerem Hinsehen fallen zudem die typische „muelleri-Säule“ und die lang zugespitzte Anthere auf, was schon in der Knospe zu erkennen ist. Verwirrung könnten höchstens abweichende Populationen stiften, bei denen der Säulenbau abweicht, oder aber Populationen, in denen sehr kleine Blüten vorkommen und der typische Habitus fehlt.

Ep. lapidocampi mit nahezu gleichen Blüten ist bisher nur aus einem kleinen Areal südlich von Wien bekannt und unterscheidet sich von Ep. muelleri durch einen dicken Stängel mit fleischigeren, runderen und kürzeren Blättern, sowie durch kürzere Blütenstiele und Fruchtknoten.

Ep. placentina besitzt deutlich rot gefärbte Blüten und flache, kaum gewellte Blätter.

Ep. robatschiana hat weißlichere Blüten, die sich kaum öffnen und ebenfalls flache, kaum gewellte Blätter.
Verbreitung

Gebiet:

lückenhaft in Mitteleuropa, darüber hinaus im Süden von den Pyrenäen über Mittelitalien (Majella), Slowenien bis Kroatien, im Osten bis Ungarn und in die Tschechische und Slowakische Republik, im Nordwesten bis Belgien


Höhe:

0 – 1590 m



Stand 2010
Verbreitungsgebiet
Kartenquelle: www.mygeo.info
Standort

Boden:

relativ trocken bis frisch, im Süden auch leicht feucht, oft durchlässig (Kies, Felsspalten), manchmal aber auch Wasser haltend (Flysch)

Exposition:

jede


Biotoptyp:

unterwuchsarme Waldgebiete (v.a. Rotbuchen, Kiefern), gern an Wegen und auf Lichtungen (Kahlschlägen), häufig am Waldrand, dort auch in die Freiflächen hinaustretend (bei ausreichenden Niederschlägen), selten an Bächen. Die Art hat für eine Epipactis einen hohen Lichtbedarf und bevorzugt in Mitteleuropa wärmebegünstigte Standorte.

Besonderheiten

Die Art bildet sterile Sprosse eher selten aus (hauptsächlich an beschatteten Standorten). Sie ist in den meisten Gebieten nicht häufig, ersetzt jedoch an einigen Stellen Ep. helleborine vollkommen (z.B. Gebiete in der Oberpfalz) und tritt dann auch an sehr untypischen Stellen in größerer Anzahl auf. Dagegen fehlt sie aus unerfindlichen Gründen in anscheinend passenden Biotopen über weite Strecken. Obwohl Ep. muelleri als Paradebeispiel einer autogamen Epipactis bekannt ist, sind doch vereinzelt Wespenbesuche beobachtet worden [REINHARDT J. & E. SCHNEIDER (2006) Ber. Arbeitskr. Heim. Orchid. 23 (1/2): 27-34; 2006].
Eigene Beobachtungen (HP) am natürlichen Standort brachte nach 8 Jahren sterile, nach einem weiteren Jahr blühende Pflanzen hervor.


Problematik

Die große Variabilität der autogamen Sippe sorgt gelegentlich für Verwirrungen. Erst 2009 wurde eine „Waldform“ abgetrennt [Kreutz, Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 26 (2): 38] und im Varietätsrang als var. saltuaria neu beschrieben. Die Übergänge zu solchen Pflanzen sind aber gleitend und sicherlich auf kleinklimatische Gegebenheiten zurückzuführen. Wir halten deshalb eine eigene Benennung dieser Pflanzen nicht für sinnvoll.


Abb.: 6
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld), 21.06.1999;
grasiger, lichter Kiefernwald auf Kiesboden ohne weitere Orchideenarten im Bildbereich.
Foto: HP

Abb.: 7
Deutschland, Bayern, westl. Greding, 14.07.1993;
Waldrand in Südlage; Begleitorchideen Ceph. damasonium und Ceph. rubra
Foto: HP

Abb. 8
Deutschland, Baden-Württemberg, Steinenstadt, 31.07.2005,
Biotop: Wald- und Gebüschränder
des Halbtrockenrasens unweit vom Rhein
Foto: UG

Abb. 9
Deutschland, Bayern, Penk bei Regensburg, 12.07.1989;
lichte Stelle im Buchenwald durch Baumentnahme; weitere Arten: Plat. chlorantha, Ceph. rubra und Ceph. damasonium

Foto: HP

Abb.: 10
Frankreich, Vercors, Beaufort sur Gervanne, 16.06.1996;
warmes Bachtal ohne weitere Begleitorchideen
Foto: HP

Abb.: 11
Frankreich, Cevennen, Causse Noir, Lanuéjols, 19.08.2001;
Kiefernwald mit zahlreichen Orchideen, u.a. Ep. distans
Foto: HP

Abb.: 12
Frankreich, Maures, St. Paul en Forêt, 07.06.1998;
mageres Kiefernwaldstück, Ep. muelleri (knospend) in Begleitung von Ep. tremolsii (aufblühend)
Foto: HP

Abb.: 13
Italien, Majella, Bocca di Valle, 21.06.2000;
krautiger Kiefernwald, Begleitorchideen Ep. microphylla und Ep. cf. helleborine, in weiterem Umkreis auch Neottia nidus-avis, Ceph. damasonium, rubra und longifolia
Foto: HP

Abb.: 14
Kroatien, Insel Cres, 09.05.2002;
Pinienaufforstung mit Ep. microphylla, Listera ovata und Ep. muelleri (im Austrieb)
Foto: HP

Abb.: 15
Deutschland, Bayern, östl. Neuburg, 10.07.2002; krautiger Auwald auf Kiesboden an der Donau; Begleitorchideen Neottia nidus-avis und Ep. helleborine
Foto: HP

Abb.: 16
Italien, nördl. Verona 10.07.2010;
nordexponiertes Bachtal, Ep. muelleri als einzige Art in leicht feuchtem Boden direkt am Bach. Im Umkreis an trockeneren Stellen u.a. einige weitere Epipactis-Arten.
Foto: HP

Abb.: 17
Deutschland, Bayern, östl. Lauterhofen, 10.07.2007; einzelne, stehen gelassene Buche in Kahlschlag / Aufforstung, darunter E. muelleri und Ceph. damasonium
Foto: HP

Abb.: 18
Deutschland, Bayern, östl. Lauterhofen, 10.07.2007
Foto: HP

Abb.: 19
Deutschland, Bayern, westl. Greding, 14.07.1993
Foto: HP

Abb.: 20
Italien, Majella, Bocca di Valle, 21.06.2000,
sehr kleinblütige Pflanze
Foto: HP

Abb.: 21
Italien, Abruzzen, Mt. Terminillo, 06.07.2000, kleinblütige Pflanze mit Rostellum
Foto: HP

Abb.: 22
Deutschland, Bayern, Forchheim, 07.07.1993, knospend, direkt neben Ep. helleborine
Foto: HP

Abb.: 23
Deutschland, Bayern, Forchheim, 07.07.1993, knospend, direkt neben Ep. helleborine
Foto: HP

Abb.: 24
Deutschland, Bayern, östl. Lauterhofen, 10.07.2007;
sterile Pflanze
Foto: HP

Abb.: 25
Deutschland, Bayern, westl. Eichstätt, 18.07.2006, schwache, kleinblütige Pflanze
Foto: HP

Abb.: 26
Deutschland, Baden-Württemberg, Gruibingen, 16.07.1990
Foto: WW

Abb.: 27
Österreich, Steiermark, Gollersattel 16.07.1989
Foto: EG

Abb.: 28
Frankreich, Rhône Alpes, Allevard, 29.06.2007,
schattig stehendes Exemplar mit untypisch kurzen Blättern

Foto: UG

Abb.: 29
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld), 21.06.1999
Foto: HP


Abb.: 30
Italien, südl. Piacenza, Pertuso, 05.07.2000,
Blüten nur glockig geöffnet und stark hängend

Foto: HP


Abb.: 31
Deutschland, Baden-Württemberg, Gruibingen, 16.07.1990
Foto: WW

Abb.: 32
Italien, Majella, Bocca di Valle, 21.6.2000,
sehr kleinblütige Pflanze
Foto: HP

Abb.: 33
Italien, Abruzzen, Mt. Terminillo, 6.7.2000,
kleinblütige Pflanze mit Rostellum
Foto: HP

Abb.: 34
Deutschland, Bayern, nördl. Regensburg, 10.07.1992
Foto: HP

Abb.: 35
Slowakei, Tisovec, 05.08.2004
Foto: HP

Abb.: 36
Deutschland, Bayern, Pollanten, 11.07.2008
Foto: HP

Abb.: 37
Frankreich, Rhône Alpes, Allevard, 29.06.2007
Foto: UG

Abb.: 38
Deutschland, Baden-Württ., Steinenstadt, 31.07.2005
Ende Juli ist Ep. muelleri kurz vor der Fruchtreife

Foto: UG

Abb.: 39
Kroatien, Lokva Rogoznica, Vucosavic, 07.06.1987

Foto: HP

Abb.40
Slowenien, Nova Vas 14.07.1989
Foto: EG



Abb.: 41
Deutschland, Bayern, Unterfranken, Haarberg, 06.07.1985
Foto: HP

Abb.: 42
Slowakei, Tisovec, 05.08.2004
Foto: HP

Abb.: 43
Deutschland, Rheinland-Pfalz, Mirbach, 22.07.2000,
Population mit Rostellum und funktionsfähigem Viscidium.
Es ist unklar, ob es sich um eine seltene Abnormität von Ep. muelleri oder um eine Hybride mit Ep. helleborine handelt.
Foto: M. MERTEN

Abb.: 44
Italien, südl. Piacenza, Pertuso, 05.07.2000
Foto: HP

Abb.: 45
Frankreich, Charente, Courcôme 26.06.2002
Foto: EG

Abb.: 46
Österreich, Niederösterreich, Weikersdorf, 13.07.2006
Foto: WW

Abb.: 47
Österreich, Niederösterreich, St. Egyden, 13.07.1996
intensiv gefärbte Blüte
Foto: WW


Abb.: 48
Italien, Majella, Bocca di Valle, 21.06.2000,
sehr kleinblütige Pflanze mit dunkler Blüte
Foto: HP


Abb.: 49
Deutschland, Bayern, östl. Neuburg, 10.07.2002,
Rostellum nur in einer Blüte
Foto: HP

Abb.: 50
Italien, Majella, Bocca di Valle, 21.06.2000,
sehr kleinblütige Pflanze mit dunkler Blüte
Foto: HP

Abb.: 51
Italien, südl. Piacenza, Pertuso, 05.07.2000,
Säule verdreht
Foto: HP

Abb.: 52
Italien, nördl. Verona 10.07.2010,
helle Blüte
Foto: HP

Abb.: 53
Italien, Abruzzen, Mt. Terminillo, 06.07.2000,
kleinblütig mit Rostellum
Foto: HP


Abb.: 54
Frankreich, Vercors, Beaufort sur Gervanne, 16.06.1996

Foto: HP


Abb.: 55
Frankreich, Rhône Alpes, Allevard, 29.06.2007,
langes und spitzes Epichil - an Ep. placentina erinnernd

Foto: UG


Abb.: 56
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld) 05.07.2006
Foto: EG

Abb.: 57
Österreich, Wiener Neustadt (Steinfeld), 22.06.1999

Foto: HP

Abb.: 58
Italien, südl. Piacenza, Pertuso, 05.07.2000,
Säule verdreht
Foto: HP

Abb.: 59
Italien, Abruzzen, Mt. Terminillo, 06.07.2000, kleinblütig mit Rostellum
Foto: HP

Abb.: 60
Deutschland, Bayern, östl. Neuburg, 10.07.2002
Foto: HP

Abb.: 61
Slowakei, Tisovec, 05.08.2004
Foto: HP

Abb.: 62
Deutschland, Baden-Württemberg, Gruibingen, 16.07.1990
Studie der Säule
Foto: WW

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